太疯狂了摇蚊(摇蚊图片)

关于摇蚊幼虫及其成虫的科普趣文，看过来。摇蚊是全变态的昆虫，卵、幼虫和蛹均生活在水中底质渡过，因幼虫能适应不同环境因子使得其成为淡水环境中分布最广且最为丰富的昆虫类群，因而也成为生物监测常用指标种。

 

有人说，久坐的人们容易出现腰酸背痛腿麻等症状，而抖抖腿正好可以缓解这些症状，是一种很好的运动（这不是你抖腿的理由……）而在昆虫界，有一位和我们一样喜欢抖腿，并且抖腿抖成了自己的名字的生物，那就是摇蚊了摇蚊雄虫在。

静止时前足伸出不断摇动（双翅目短角类昆虫也就是苍蝇和虻之类的也有类似行为，但是用前足梳理触角毛和口器）——这也正是“摇蚊”希腊文一名的由来(kheironómos=Chironomidae, ‘Kheiron’ or ‘chiron’ =pantomaime哑剧或pantomimist哑剧表演者)。

昆虫纲双翅目长角亚目摇蚊科

封面摇蚊物种：Stictochironomus simantomaculatus封面摇蚊图片提供者：陈尽摇蚊是双翅目—长角类—摇蚊科的所有生物的统称，现今已超过被记录1万种（别小看这个数字，一个“科长”

领着几万号，比一些“目长”还牛*（如，蜉蝣目、蜻蜓目、毛翅目））虽然不论大小还是外形，摇蚊与常见的叮人的蚊子很像但是其实它可是和那些yao yan jian huo完全不一样因为，它不叮人（是不是敲可爱。

^_^）摇蚊不叮人的原因是因为它的口器退化，和蚊科的成虫比起来，大概就是一只被拔了牙管的“吸血鬼”吧让人好奇的是，摇蚊的口器退化成这样，又要怎么吃东西呢？事实上，通常认为摇蚊成虫是不进食的，因为摇蚊幼虫时期积累下来的能量足够其成虫时期的消耗。

，但是越来越多的证据表明它们还是能吃点啥的，在自然界内的食物包括新鲜的露水、花露、花粉、蜜汁等，而在实验室培养中，则可以用蔗糖溶液。

摇蚊口器（左）与蚊子口器（右）对比(Gullan & Cranston, 2014)小插曲——Who 将这类生物命名为汉字“摇蚊”的呢？究竟是谁最早使用这“摇蚊”这两个汉字来命名这类生物，至今还是‘小迷

’，但可以推测摇蚊两字〔汉字〕在国内出现在20世纪初期有人主张是近代动物学的开山鼻祖秉志(Ping,Chih: 1886-1965)但文献记载，秉宗师仅用英文撰写过摇蚊或类摇蚊的文献(Ping,1917; 1928。

)，出版物中未检索到“摇蚊”二字，但这并不影响先生的江湖地位：第一位留美哲学博士(昆虫博士)(1918, Cornell University, USA)；第一位医学昆虫（疟蚊）论著的作者(1915)；开创摇蚊研究的第一国人(

1917，以美国材料研究摇蚊生活史)；昆虫化石（古昆虫）系统研究第一人(1928)等等（太闪耀的人生，亮瞎了亮瞎了），或许“摇蚊”二字早就出现在他的生活札记中(翟启慧 & 胡宗刚，2006)在日本，最初使用摇蚊二字〔和名：搖蚊；片假名：ユスリカ〕的研究者可以追溯到明治时代末期，具体可寻文献见于日本学者

松村松年(Matsumura, Shonen: 1872-1960) 1916年纪录的绿色稻田摇蚊Chironomus oryzae or Chironomus orizae（种本名oryza or oriza

，即水稻，稻属）；在台湾、东南亚华人区也有可能创立“摇蚊”二字的可能，但无从考证总体来说，摇蚊二字来源可能有二：1) 多元论各国按照科名Chironomidae的希腊词源，独立翻译，同名汉字纯属巧合；2) 单一起源。

可能最初由岛国创立，后续被留日学生或庚子赔款的留美学生文献中检索到，直接引用（翻译）过来（详见《农学报》 (1897-1905)，80%的译文来源于日本杂志，如日本期刊《昆虫世界》，这其中包含松村松年的几篇大作）。

摇蚊与其堂兄表弟（左图：摇蚊和幽蚊；右图：细纹和库蚊、蚋、蠓）（图片来源：自摄、图说日本的摇蚊 (2010)、非洲双翅目手册(2017)）拥有多国名称的“国际范”摇蚊摇蚊在各个国家有不同的名称，欧洲先民称它为“

唛子”(midges, mug,mücke)，据不负责任的不正经推测，可能是群飞（婚飞）蚊虫的叫声，也可能是受扰羊群发出来的“呅咩”声（注：欧洲蚊虫早期分类系统中，蠓虫划在摇蚊科内，直至1917年才独立出去）；。

北美居民除了上述欧式叫法，为了区别于吸血蚊虫，还使用代表着认识大自然较为先进的称呼——“凯若糯米滋”\“长腿货”(chironomids, tendipes) （相信我，它真的不是荔枝品种）到了普京大帝的罗刹国。

，发音也是超非常的奇怪，强行音译一下就是“黑拉の米德”(хирономид)；在日本称之为yusurika (ユスリカ)，就是“摇晃、摇摆”的日本“土著”发音，不清楚“摇”源自吴音，还是唐音（江浙一代的方言，可以模拟一下）；

韩国的叫法更是离谱，galdagu (깔따구)，如果意译的话，就是讨厌、烦人的虫子（不听话的孩子）国人有太多的叫法，由于先人没有细分，常与蠓蚊蚋混淆一潭（这与欧美相反，国外是先有摇蚊分类系统，后出现蠓，而国内是先有蠓之概念，后有摇蚊概念诞生），所以，你在古书上看到，什么蚊仔、黑蚊、蠓虫、墨蚊、乌蚊等等，都有可能是。

摇蚊(谭贞默，1642)（注：全黑的摇蚊也较普遍）摇蚊识别指南摇蚊是全变态的昆虫，历经卵、幼虫、蛹、成虫四个时期，其中前三期均生活在水中底质(substrate)渡过（注：你能遇到的“红虫”几乎绝大多数都是这样），是底泥代表生物水丝蚓的邻居。

，具有垂直和水平迁移习性。因幼虫能适应不同环境因子使得其成为淡水环境中分布最广且最为丰富的昆虫类群，因而也成为生物监测常用指标种的重要组成部分（不只是现生生态，还有古环境指示）。

摇蚊发育图（图片来源：http://www.entomologa.ru）

摇蚊的生活史（卵——幼虫——蛹——成虫, 前三期均生活在水底）摇蚊幼虫是出色的“水底街舞者”——让我们一起摇摆，一起摇摆 （沉虫博士 拍摄）那么，在生活中如何确定摇蚊呢？可以遵从以下指南：不正经指南：首先确定是蚊型外观；雄虫

整体纤长，翅短，未及腹部末端（屁股）；两翅不叠合或弱叠合（静态）；身体末端微微上扬，具有曲线美(侧方观察，联想到朝生暮死的蜉蝣)正经指南：有且仅有两个翅膀，另外一对退化成为平衡棒；口器退化（见上图）；雄性。

触角羽状，触角毛非轮生环状；各小分节的外观近似全等；胸部硬棘毛排列有序，非布满整背上述基本上就能肯定是摇蚊大类，如果还想细分，就要专门的参考书比对翅脉啦（就是翅膀上面的脉络啦，联想一下叶脉哟）极其个别的类型（海生型、退化型），特别是雌虫，你还是放弃吧（摊手）。

而区分雌雄则可以通过以下方法：区分的主要依据是看头部的触角是否是毛刷状，是则为雄摇蚊，不是则为雌摇蚊。此外，雌摇蚊腹部膨大而雄摇蚊腹部纤细，所以说，一般胖的那个是雌摇蚊~（腹部怀着小宝宝）。

雌雄摇蚊图（左图为雄摇蚊右图为雌摇蚊）（皆为实验室培养Chironomus striatipennis）摇蚊成虫普遍具有趋光性，这与其眼面的构造有关，在野外捕捉摇蚊成虫时，通常都是利用灯诱而在传统成蚊的形态学上，绝大多数都是利用成虫（雄虫）命名(有效荷载命名实体(死体、尸体))。

因此，如果仅仅关注形态分类或系统学，在野外几乎都是识别雄性并捕获后研究

摇蚊灯诱图特立独行的那一些摇蚊们摇蚊科的物种遍布全球不同的生态环境中，分布可谓是非常的广泛了，纬度分布可以从在北极的Ellesmere Island，Hazen湖(81°49′N)到南极大陆68°S海拔可以是高达。

5600多米的喜马拉雅山脉地区到－1000多米的贝加尔湖有一些摇蚊甚至可以在温度低到-16℃的环境还能生存正是这些不同的环境条件让摇蚊演化出许多独特的性状来适应环境，只为更好的生存1. 没有征服星辰，但是却征服了大海的海生摇蚊们。

在摇蚊科中，出现了一些特立独行的存在，那就是海生摇蚊在现存的已知的11个亚科中共有3亚科12属，约50种纯海生摇蚊他们因为生活在与陆地淡水完全不同的生境，进化出了一些独特的结构和生存策略①为了繁殖而“掰弯

”自己的Pontomyia (非单此一种)摇蚊成虫腹部可以分为9节，其中最后一节为生殖节，也就是摇蚊的交尾器在海生摇蚊的Pontomyia属中出现了生殖节扭曲180°的现象，由传统的背交演化为较为高等的。

“腹面交”（不正经的想象一下，有没有想到一种高级哺乳类也是这种演化模式），推测这种独特的生殖节结构是该属的一种繁殖行为适应性的体现，可以促进端对端有效交配。

Pontomyia生殖节扭曲过程示意图此外，由于海上风浪周而复始，声声不息，且海浪的上下起伏（波动）使得小小的“精灵”在海上飞行变得比陆地上困难得多(Harsh Environments)，因此Pontomyia

“退化”出一系列独特的结构，特别是它似浆的变异翅，极度延长的前大长腿以及疏水性较强的爪垫，使得它能够在海面上克服表面张力并支撑身体站立起来，而且还可以进行快速的滑行（池塘里水面上晃来晃去的水黾(mǐn)就是这种策略）。

可以说，为了成功繁衍后代，Pontomyia们可是拼了呀！话不多说，上图吧。

Pontomyia “他画像”(Hashimoto, 1959)②对待择偶很“佛系”的代表：ClunioClunio属的成虫在羽化之后的很短时间内就能达到性成熟，通常雄性羽化时间要早于雌虫（许多摇蚊都有这种现象）。

羽化出来的雄虫常聚集在一起，近似疯狂饥渴的寻找仍然躲在“睡袋”的雌虫（雌蛹）（注：海生环境瞬息万变，必须讲究一个“快”字）雄虫发现雌蛹后，利用前足刺激雌蛹的背侧缝区域，雌蛹接受到信号，利用膨大的胸肌撑破“睡袋”，在背部破裂开口。

雄虫抓住这个机会，迅速帮助雌虫脱掉外衣（睡袋、蛹蜕、套装），活生生的将雌虫拉出来，瞬间完成交尾（交配）也就是说，整个交配过程，雌虫总是处于被动地位，需要雄虫的主动帮助，才能最终完成羽化的过程；部分种类甚至不等蛹皮完全剥离，直接在。

“睡袋”内完成交配，而雌虫更懒，直接原位产卵（带）或者“睡袋”内下崽因此这种为了种群繁衍，看似有些“龌龊”的生殖驱动，在进化史上具有鲜明的典范意义，是值得我们用尊敬的眼光去看待这些问题总结起来，好似母蚊大门不迈二门不出，终生闭锁。

“闺房”，坐等佳偶，一定程度上雌虫的羽化成功与否，取决于是否有发现他的郎君（雄虫），也是很佛系了。

在雄虫支持下的Clunio tsushimensis的雌虫羽化过程图(Hashimoto, 1976)2.即使没有去征服大海，但是依旧很有特点的摇蚊们①给点水就又能焕发光芒，再次复活的还魂虫Polypedilum vanderplanki

(目前已有3种纪录)Polypedilum vanderplanki的幼虫生活在沙漠或干旱区的临时贮水坑中沙漠里的雨水如同上天的恩赐，却总是神鬼难测，带有极强的随机性和不可预测，由于地表高温，使得P.vanderplanki

的周围环境中的水分不足以维持其发育的整个过程，因此，当水分逐渐蒸干，机体感受到迫胁之后，幼虫就会逐步脱水，形成一个类似干尸的休眠体，停止发育，等再次降雨或水坑内再次有水时，幼虫躯干又可以充盈，继续发育（有点类似泡海参干制品，可惜的是如果是海参绝对就挂壁了），这样周而复始，直至完成整个生活史（可以是几年，甚至几十年），最后从水坑中飞出来，借助于成虫的翅膀，摆脱对水的束缚，在空中完成“

趋利避害”室内研究表明，这个脱水－吸水的过程可以达到10个循环，而且这种摇蚊休眠体的温度耐受范围可以达到-270℃到102℃，相关的材料机制和生理机理已经层层推进，相信将来的科研成果对航空、航天以及极端环境探险具有里程碑的意义。

摇蚊还有其他更为神奇的类群，有兴趣的可以去涉猎下面内容：-高山上不会飞只会爬的山摇蚊(Diamesa)；-住在植物上、树（洞）上的独有新宠儿(Phytotelma)；-南极上的抗冻的原著昆虫先民(无翅的

Belgica和有翅的Parochlus)；-砂质里面的机会捕食者(Psammorheophiles)摇蚊能被用来干什么1.不能因为我数量多就吃我啊！无论是生活在空中还是水中，由于摇蚊的营养级位置较低，再加上高的繁殖能力和种的广泛分布。

使得绝大多数摇蚊成为了其他动物所捕食的对象，并且从低等的水螅到蝙蝠，甚至可能人类自身都能取食摇蚊而现在人们在生活中对摇蚊的应用主要都集中在摇蚊幼虫（又称红虫）上因为摇蚊幼虫可以作为多种水生经济动物的饵料，因此其广泛的应用与鱼类养殖中

2.我身体（生活史）的每一个部分都能讲故事摇蚊在科学中的应用也非常重要，摇蚊幼虫因为其分布广泛并且易于饲养，并且代表了水生生物食物链的中间环节，因此被用来作为重要的环境指示生物，特别是摇蚊幼虫在沉积物毒理学实验和其在生物监测中的应用。

①成虫能告诉你我是谁？我从哪儿来，我的祖先是谁？摇蚊成虫主要用来进行系统分类学研究，确立物种的形态学地位，将其放入合适的分类体系之中，鲜有用来进行生态群落分析另外，目前比较流行的分子系统学和分子谱系地理中，成虫是最为方便、较为容易获得DNA一类材料。

由于不同的分子标记携带了不同演化速率的遗传信息，因此可以通过现存的肉身，推测我体内流淌的血液来自何方，或者推测我的整个家族或者与我的伙伴们的共同的最近一个祖先，层层层层叠加，将会获得最初的一个远祖，以及由什么类群演化而来，从哪儿来等等。

就如同我们现在所知道的，所有的人类都起源于非洲目前，最为古老的、比较确信的摇蚊大约出现在2亿年前（生活有恐龙的侏罗纪是2亿130万年前到1亿4500万年前，在恐龙时代出现呢），最后的分子证据可能会得出与人类起源一样的结论，非洲才是摇蚊物种起源的中心。

    长跗摇蚊属的系统发育树(Lin et al., 2018)   ②摇蚊蛹皮——一个良好的生物监测材料摇蚊蛹皮是指摇蚊在羽化（蛹→成虫）的过程中蜕下的那一层半透明的皮（“外套”）和蛇蜕不同，几乎完全变成了另外一个表形世界，蛹皮和成虫之间的连锁相当困难，即使当今已有了比较发达的分子技术，因此将摇蚊蛹皮与其成虫的。

一一对应也相当不易（这是一个科学家的帮助摇蚊找对衣服的游戏）而摇蚊的蛹皮能很容易的通过手抄网在水面上进行收集，因此是良好的群落研究材料，如果能获得一个地区和河流的充分摇蚊蛹蜕，并厘清样品中不同的摇蚊种类的相对数量比例（相对丰度），就可以对当地的水环境进行一个客观的评价，这也是利用摇蚊蛹蜕进行环境快速监测的原理（前提自然是有水啦，摇蚊幼虫只生活在水里。

~）。

摇蚊蛹蜕图③沉积物中摇蚊头壳化石——告诉你曾经发生的事

摇蚊亚化石图长期生态学家和古湖沼学家们可以通过各种各样的手段来还原古时候的环境，而其中沉积物中的摇蚊头壳化石就是他们的有效推测的原材料之一这是因为摇蚊幼虫的头壳是由几丁质组成，并且，摇蚊幼虫有四个龄期（参见上文摇蚊发育图）。

，每一龄期的摇蚊幼虫在发育的过程中都会蜕出头壳并长出新的，而多数头壳可以在水体的沉积物中保存很长的时间因此，可以通过对沉积物中摇蚊头壳化石的分类鉴定，重现（近似）当时的摇蚊集群结构（非当时完整群落），利用生物转换函数，实现当时的环境的重现。

也就是说，摇蚊头壳化石的集群结构变化可以作为过去几千年此湖沼的例如水体温度、盐度等环境因子的推测指标之一因此，摇蚊亚化石，较之硅壳和孢粉，大受古湖沼学家们的欢迎

利用摇蚊对湖水总磷重建结果（黄春玲等，2018）备注：该文章研究地点是武汉沙湖，由于水体自然监测数据的缺失，只能通过摇蚊亚化石数据来追溯湖泊富营养化之前的TP的自然本底信息例如在北温带湖泊沉积物中，在摇蚊头壳化石的集群结构分析中，明显能够观测到冰川消失之后，摇蚊结构组成突然发生了巨大变化，（一些狭冷性的分类单元数量明显减少，如。

Heterotrissocladius, Parakiefferiella 和Protanypus），探究这种变化背后的原因，是由于末次冰川之后，气温的急剧抬升，同时也表明湖泊的的营养状态发生了从贫营养到中营养的过渡（表观化学指标中的

N、P等营养元素的含量上升）④摇蚊沉积物毒理学——告诉你现在的环境怎么样环境的好与坏很多时候很难真正的量化，水体环境中存在的沉积物可以通过各种元素的含量如氮磷来衡量其究竟处于较好的程度还是较坏的程度之外，还可以利用摇蚊进行衡量。

如何量化环境的好坏呢？这里摇蚊给出答案！简单的说就是摇蚊沉积物毒理学中可以得到很多污染物质对摇蚊的致死效应的剂量，结合现在环境存在的污染物的量，就可以给环境一个很好的评价啦就是说，如果一些被选择作为摇蚊毒理学受试生物的摇蚊都不能在这样的污染程度下生存，那么存在这样污染程度的环境就一定不是一个较好的环境。

为什么选择摇蚊呢？那是因为摇蚊幼虫在水生生态系统中是许多鱼类的饵料生物，是构成水生食物网的主要环节而且摇蚊幼虫具有分布广泛、对环境出现污染快速反应和容易收集等优点，使得其成为水生生物监测的重要生物之一经济合作与发展组织(。

OECD)和美国国家环境保护局(USEPA)也都将摇蚊作为淡水无脊椎动物环境污染物测试的推荐物种，因此摇蚊仍是急性和慢性（沉积物）毒性和累积试验中被广泛运用的受试生物（其实这个选择是很残酷的，毕竟谁都不想成为小白鼠呀，心疼一秒钟）

目前各个地区都有比较流行的摇蚊毒理模式种，其中最为完善，国际较为通用并且大家都能够较好的达成一致的模式种为CR(Chironomus riparus)，另外欧美地区还常常使用CT(Chironomus tentans。

)，国内普遍使用的两种受试物种分别为CK(Chironomus kiiensis=C.striatipennis)和CF(Chironomus flaviplumus)，由于后者的识别度不高，常常与本属其他种(如

CS:Chironomus samoensis，Chironomus sinicus)相混淆，因此在国内的文献中，明显看到CK多于CF(CK可见雌雄摇蚊图哟)除此之外，摇蚊沉积物毒理学中还有一个非常有趣的现象，就是污染物尤其是重金属很可能会使得摇蚊的。

头壳的颏板、大颚（就是摇蚊牙齿啦）等器官畸变，而在野外中的调查结果显示，畸变与污染物的浓度是呈现正相关的关系，这就为摇蚊沉积物毒理学提供了一个新思路在野外中摇蚊头壳畸变率随着污染物的提升这一现象已经被发现，然而，摇蚊头壳畸变率的提升是否是因为污染物的提升造成的？以及如果污染物的提升会导致摇蚊畸变率的提升，那么究竟是污染物联合毒性效应还是因为某几个单一的污染物长期作用对摇蚊头壳畸变的贡献更大？还有就是摇蚊头壳畸变的形态与污染物之间是否存在一一对应的关系等问题尚未得到很好的解释（好多好多未知呀！）。

因此这些问题都是未来摇蚊沉积物毒理学的研究方向呢！

正常摇蚊颏板也就是摇蚊的牙齿（左）vs畸变颏板（右）(Salmelin et al., 2015)不咬人，但有时也很烦人的摇蚊摇蚊成虫大量羽化(婚飞、群舞、婚舞)现象在临近水区很容易观测到，近年来，随着城市水体环境的改造，适合摇蚊生活的栖境增多，同时内陆水域富营养化程度的上升，导致了摇蚊在水体中占据了底栖动物的绝大部分生物量，幼虫的密度甚至可达到每平方米一万头(

10^4indiv./m^2)归根结底，是人类自食其果，在无意识的频繁活动下，干扰了水体中的自然生态平衡，破坏了原有的营养梯度关系，从而使得摇蚊大量的生长，最后导致了摇蚊的暴发滋扰摇蚊在城区内大量爆发是当今世界的一个共性问题，特别在热带亚热带地区的国家更为严重。

近年来，随着我们南方城市集约化和先进化的进一步推进，摇蚊爆发对人们的生活带来了一系列的公众、经济以及医药问题摇蚊成虫可被吸入或者飞入口腔、鼻腔以及耳朵里，幼虫可以进入供水系统，因而影响了人们生活的感官指标带来一定的抗拒。

鲜有报道，婚飞群体量大，足可以使牛窒息（估计是大爱鼻孔的热源和鼻涕的粘液蛋白了）另外，大量成蚊常常被光源或照明所吸引，在近地表或住宅区呈云状或烟柱短暂像鬼魂一样游荡(ghost dancing)，给公众造成一定的惊慌，另外死亡后的生活尸体厚厚的黏贴在车窗、玻璃和地面，给民众的感官带来一系列的反感，尤其在春秋两季更为明显。

此外，摇蚊除了有集群烦人的现象外，部分摇蚊(如非洲种Cladotanytarsus lewisi)还能引起过敏(Krik, 1951)患者所呈现出的免疫症状大多数为吸入物变态反应疾病，如鼻炎、结膜炎、复发性哮喘等。

同样的案例在美国，日本等地也有部分报道但欧洲的一些临床医师却持不同的观点，他们认为过敏源可能是蜱或螨一类的昆虫，而非摇蚊主要参考文献Gullan,P. J.; Cranston, P. S. The insects: an outline of entomology. John Wiley &Sons, 2014.

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Lin, X.L., Stur, E. & Ekrem, T.Molecular phylogeny and temporal diversification of Tanytarsusvan der Wulp (Diptera: Chironomidae) support generic synonymies, a newclassification and centre of origin.

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Ping,C. Cretaceous fossil insects of China. Palaeontologia Sinica, 1928. Series B,13: 1-47.Salmelin,J., Vuori, K. M., HÄMÄLÄINEN, H. Inconsistency in the analysis of morphologicaldeformities in chironomidae (Insecta: Diptera) larvae. Environmental toxicologyand chemistry, 2015, 34.8: 1891-1898.

黄春玲,曹艳敏,陈旭. 武汉市沙湖摇蚊亚化石记录的湖泊生态环境变化. 水生生物学报, 2018. 42(01):162-170.松村松年. 新日本千虫図解巻之２. 警醒社書店, 1916.谭贞默. 谭子雕虫

. 谭氏著作堂, 1642.邹树文. 中国昆虫学史. 科学出版社, 1982.周尧等. 二十世纪中国的昆虫学. 世界图书出版公司, 2004.翟启慧,胡宗刚.秉志文存. 北京大学出版社, 2006.最后放一个封面摇蚊的图（雌虫）镇尾吧！

看完了之后，应该要知道封面的是雄虫，结尾的是雌虫啦！

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